Aprendizaje de aversión al sabor

Hollis:

Un animal es un procesador de información y obtiene información valiosa acerca de los recursos del entorno por medio del condicionamiento pavloviano. El hecho de que un animal reúna información válida, y no falsa, está relacionado con la validez de predicción de las señales. Los EECC adquieren significación y fuerza cuando predicen de forma selectiva ciertas consecuencias importantes (normalmente EEII) y en el medio natural éstos serían, por lo general, predadores, parejas o alimentos.

Los animales no sólo recogen y procesan información válida, sino que se comportan también de forma adaptativa. Las reacciones condicionadas ayudan a los sujetos a afrontar su entorno de un modo crítico.

REGULACIÓN DE LA CONDUCTA APETITIVA

AVERSIÓN A LA COMIDA

AVERSIÓN ADQUIRIDA AL SABOR: se produce cuando se asocia éste con una consecuencia que provoca enfermedad. Generalmente el sujeto recibe una solución con cierto sabor, y se le inyecta después cloruro de litio, el cual produce náuseas. En una prueba posterior, el animal muestra aversión al sabor no consumiendo la sustancia correspondiente.

Sujetos de control: reciben un placebo durante el entrenamiento. Beben el fluido con bastante facilidad.

Los sabores (EECC) devienen aversivos cuando se les empareja con un veneno, al igual que las luces o tonos se vuelven aversivos cuando se emparejan con una descarga eléctrica.

SELECTIVIDAD DE LA ASOCIACIÓN

Algunos estímulos, como sabores y venenos, se asocian entre sí más fácilmente que otros, por ejemplo, luces y venenos.

EXPERIMENTO DE GARCÍA Y KOELLING: se permitió a unas ratas hambrientas beber una solución de sacarina mientras se presentaba una luz y un ruido. Este EC compuesto se consideró como la clave "brillante, ruidosa y sabrosa".

Fase 1: un grupo recibió después un veneno leve como EI; a otro grupo se le administró una descarga eléctrica como EI.

Fase 2:

Grupo que recibió veneno como EI:

La mitad de los animales recibieron la solución "sabrosa" (sabor a sacarina).

La otra mitad recibió solución "brillante y ruidosa" (agua emparejada con luz y los estímulos ruidosos).

Grupo que recibió descarga eléctrica como EI:

La mitad se sometió a prueba con el EC sabor.

La otra mitad con el EC luz – ruido.

Resultados:

Condición de veneno: fuerte condicionamiento al sabor, reducción significativa del consumo de la solución con sabor.

Condición de descarga eléctrica: disminuyó el consumo de agua durante la presentación de la luz y el ruido. Condicionamiento fuerte del EC luz – ruido.

Otras combinaciones: no produjeron un condicionamiento muy intenso.

Las ratas asociaron fácilmente el sabor y el veneno, y eran igualmente eficaces asociando el compuesto luz – sonido y la descarga eléctrica.

Las ratas se mostraron poco hábiles a la hora de aprender una asociación entre el sabor y la descarga eléctrica, y entre el compuesto luz – sonido y el veneno.

Sabores y veneno se encuentran relacionados por naturaleza. En un medio natural el malestar estomacal constituye el resultado de haber consumido una sustancia perjudicial, nunca ocurre como consecuencia de recibir un estímulo luz – ruido. Los estímulos presentes en el exterior (luces, ruidos) no corresponden a reacciones internas como la enfermedad; son esencialmente irrelevantes entre sí, de forma que no suelen dar lugar a asociaciones condicionadas.

La aversión al sabor es una forma de aprendizaje especializada biológicamente.

Algunos animales han desarrollado sistemas sensoriales y de atención especializados que influyen en el aprendizaje:

El aroma y el sabor son importantes para la obtención de comida en ratas; por tanto, tiene sentido desde un punto de vista ecológico recurrir más al sabor como señal de aversión que al color.

En las codornices los estímulos visuales son más importantes para la obtención de comida; la mayoría de las veces, las aves utilizan clases visuales para localizar e identificar comida. Desde un punto de vista ecológico, tiene sentido su capacidad para detectar alimentos potencialmente venenosos basándose en la apariencia visual.

Aunque el aprendizaje de aversión al sabor puede diferir de otras formas de aprendizaje pavloviano, como el condicionamiento palpebral o de la RC, no viola seriamente las leyes fundamentales de este tipo condicionamiento. Evidencia:

El aprendizaje de la aversión al sabor es, en esencia, similar a otras formas de condicionamiento pavloviano porque la mayoría de los fenómenos hallados en los principales estudios pavlovianos se encuentran también en la investigación del aprendizaje, de la aversión al sabor. La inhibición condicionada, la inhibición latente, el precondicionamiento sensorial, el condicionamiento de segundo orden, el retraso del aprendizaje futuro tras la preexposición al veneno (EI), y el fenómeno del bloqueo, son fenómenos pavlovianos que se han demostrado tanto en estudios convencionales como de aversión al sabor.

El hallazgo de la no equivalencia de la asociabilidad se debe probablemente, al menos en parte, a diferencias en la naturaleza de los EECC.

Los sabores pueden asociarse con descargas eléctricas, pero la huella sensorial de un sabor dura más que la de un compuesto luz – tono y, por tanto, se produce un condicionamiento al demorarse el EI.

El EC que puede condicionarse con mayor facilidad es la clave que el animal utiliza de hecho para conseguir comida. El condicionamiento no se limita al sabor (ratas) o el color (aves) porque se hallen limitados de otro modo. El método por el que los sujetos consiguen la comida resulta más crítico aparentemente.

Para muchos animales, el gusto y el aroma son las dimensiones predominantes del estímulo en su medio natural de alimentación.

La cantidad de solución (EC) que se ingiere, y no sólo a la que se atiende, guarda una importante relación con la fuerza de la aversión condicionada al sabor.

Sullivan: una aversión se aprende cuando el EC es realmente un atributo de la sustancia que se ingiere, independientemente de la modalidad sensorial.

Como claves externas como la apariencia o la textura forman parte de la sustancia ingerida, funcionan perfectamente como EECC en el aprendizaje de la aversión. Pero si las claves no forman parte de la sustancia consumida, el aprendizaje de la aversión resulta pobre.

Lógica Evolucionista: por naturaleza, una sustancia que se ingiere plantea una amenaza de envenenamiento potencial; las sustancias no ingeridas no suscitan dicha amenaza.

POTENCIACIÓN DEL CONDICIONAMIENTO

ENSOMBRECIMIENTO: si un estímulo es muy saliente, éste puede ensombrecer el condicionamiento de un estímulo con el que se combina.

AVERSIÓN AL SABOR: sucede normalmente lo contrario: el efecto de potenciación. Cuando se combina un sabor con otra clave más débil, potencia o intensifica el condicionamiento de esa clave. Este efecto puede producirse cuando se combina un sabor con olores, las claves alrededor del aparato, o incluso sabores más débiles.

TEORÍA DE LA CANALIZACIÓN SENSORIAL: puesto que el sabor forma parte del sistema de alimentación de una rata, canaliza otras claves con las que se combina en este sistema de alimentación. El sujeto se muestra más alerta o atento hacia una clave combinada con el sabor porque el sistema de alimentación se pone en funcionamiento por medio del sabor.

Críticas a esta teoría:

Algunos autores encontraron que la potenciación se produce principalmente cuando el estímulo potenciado es excepcionalmente débil en relación al sabor. Un sabor potencia el condicionamiento de otro estímulo, pero sólo si ese segundo estímulo no es saliente en absoluto.

Hallazgo de que la potenciación no se limita a situaciones que comportan EEII venenosos.

TEORÍA ALTERNATIVA DE LA POTENCIACIÓN basada en principios más convencionales del aprendizaje pavloviano: se desarrollan tres asociaciones cuando se combina un sabor con otra clave y les sigue un veneno:

Asociación sabor – veneno.

Asociación contexto – veneno.

Asociación sabor – contexto.

Cada uno de los dos EECC combinados se asocia con el EI, pero los EECC se asocian también entre sí.

Cuando se presenta la clave de potenciación, produce el recuerdo del EI (se encuentra directamente asociada con el EI), además del recuerdo o la presentación de la clave del sabor.

A su vez, la clave del sabor provoca también el recuerdo del EI debido a su asociación directa con el mismo.

Estas dos asociaciones se suman, dando lugar a una reacción más fuerte de la que se observaría si el sabor no hubiese estado presente.

APRENDIZAJE DE DEMORA LARGA

La asociación sabor – veneno puede producirse incluso cuando el EC y el EI se encuentran separados por un considerable período de tiempo.

El porcentaje de preferencia de la sacarosa, sustancia que las ratas prefieren generalmente, aumenta en función del intervalo EC – EI.

El aspecto de la demora larga en la aversión al sabor es consistente con un punto de vista evolucionista. En un pasado lejano, los animales que podían salvar el intervalo entre el hecho de probar un producto alimenticio y su consecuencia venenosa tenían ventaja desde un punto de vista selectivo; si sobrevivían, tendrían una mayor capacidad para recordar la sustancia venenosa y evitar consumirla de nuevo.

TEORÍA DE LA SEGURIDAD APRENDIDA: durante un intervalo EC – EI largo, los animales están aprendiendo en realidad que el sabor es seguro. Si el intervalo es lo suficientemente largo los animales no muestran ninguna aversión porque han aprendido que el sabor (EC) es seguro.

Neofobia: temor a nuevos objetos, entornos y, en especial, sabores nuevos. Reacción adaptativa ante nuevos objetos.

Los animales muestran neofobia. Poseen una capacidad innata para reaccionar con cautela ante los nuevos alimentos. Al principio comen sólo un poco, pero tras repetidos encuentros con la comida el consumo aumenta, presumiblemente porque los animales consideran que esta comida es segura. Si sufren envenenamiento antes del momento en que puede considerarse que la comida es segura, se restituye la neofobia.

La extinción de la neofobia tras la exposición a una nueva comida es similar a la adquisición de una sensación de seguridad. La extinción del miedo a la sustancia refleja el conocimiento de la seguridad de la sustancia. Por tanto, la ausencia de aversión con un intervalo EC – EI largo no significa que un animal no consiga el EC y el EI. En lugar de ello, refleja la ausencia de neofobia y, por consiguiente, un aumento en la sensación de confianza del animal respecto a la seguridad del EC.

Evidencia a favor de esta teoría: el condicionamiento de la aversión al sabor es más fuerte cuando se utilizan nuevos sabores. Los sabores conocidos se consideran seguros y, por tanto, no se perciben como una causa de envenenamiento.

Críticas a esta teoría:

La aversión puede condicionarse a sabores muy concretos. La teoría predice que este condicionamiento sería sumamente difícil si no imposible.

La preexposición de un sabor (EC) disminuye la capacidad de ese EC para convertirse en una señal de seguridad condicionada. Si los animales han aprendido verdaderamente a percibir el sabor preexpuesto como seguro, deberían mostrar después una preferencia mayor por el sabor preexpuesto. Sin embargo, esto no es así. Un sabor preexpuesto no se convierte fácilmente en un sabor preferido.

TEORÍA DE LA IRRELEVANCIA APRENDIDA: el animal muestra una precaución natural o neofobia hacia los nuevos sabores pero, gradualmente, vienen a creer que el sabor es insignificante si, de hecho, no ocurre nada perjudicial. No confieren al sabor ninguna propiedad especial, como la seguridad, sino que más bien aprenden que el sabor no predice un acontecimiento que tenga consecuencia alguna.

ESTÍMULOS INCONDICIONADOS EFICACES

El tipo de EI eficaz en la aversión al sabor puede variar de forma considerable. Algunas sustancias tóxicas (cloruro de litio o fluoroacetato de sodio) producen fuertes aversiones al sabor, pero otras sustancias igualmente tóxicas no (cianida o estricnina).

Ciertos fármacos tienen un doble efecto:

Pueden dar lugar a la aversión a un sabor asociado (EC).

Es posible que las drogas sean sustancias deseables que los sujetos van a auto – administrarse.

La aversión al sabor, medida por la supresión de la conducta de beber, no refleja el mismo proceso subyacente que las reacciones aversivas adquiridas que comportan náusea condicionada

Existen dos tipos de aversión al sabor:

Las drogas que son reforzadores positivos (como la morfina) hacen que el animal evite beber la solución (EC), pero no provocan las reacciones de la náusea condicionada. Los animales no encuentran el sabor asociado (EC) desagradable y, por tanto, no muestran reacciones de náusea condicionada. Utilizan el sabor como una señal de envenenamiento posterior y dejan de beber la solución por esa razón.

Las drogas que no funcionan como reforzadores positivos (alcohol) provocan un cambio en el agrado del sabor (EC). Los sujetos encuentran el sabor EC asociado desagradable, y evitan beberlo.

Para producir condicionamiento en la aversión al sabor no se necesita ninguna RI. Evidencias:

El aprendizaje se produce incluso cuando la RI se bloquea desde un punto de vista neurológico. Ej.: puede desarrollarse una aversión si se secciona el nervio vago.

Otros animales enfermos pueden actuar como un EI.

PREFERENCIAS ADQUIRIDAS AL SABOR

El condicionamiento pavloviano también puede desempeñar un papel al enseñar al animal qué comida puede consumir.

CONDUCTAS DIRIGIDAS

El condicionamiento pavloviano dirige los procesos de búsqueda y reconocimiento implicados en la búsqueda de presas. Una EC que se encuentra asociado con comida tiende a hacer que los sujetos, particularmente aves, se orienten hacia el EC, se aproximen al mismo, y lo picoteen (automoldeamiento).

Así cazan los animales sus presas, reconocen y se aproximan a los EECC asociados con alimentos.

IMÁGENES DE BÚSQUEDA

Es una reacción perceptiva que implica atención selectiva a las características de la presa, sin la cual los sujetos no logran detectar a menudo la presa que puede resultar críptica (oculta o escondida entre los patrones que rodean al estímulo).

Si los animales son expuestos a los elementos crípticos, su atención se vuelve hacia las características de la presa, y consiguen encontrarla.

PREFERENCIAS CONDICIONADAS AL SABOR

Los animales buscan y prefieren sabores o alimentos que se asocian con consecuencias beneficiosas.

Un animal no tiene que padecer un envenenamiento para desarrollar una preferencia condicionada al sabor. Las preferencias se producen simplemente porque los sabores se asocian con consecuencias beneficiosas.

Procedimientos de condicionamiento pavloviano excitatorio

REFLEJO INCONDICIONADO

Los reflejos incondicionados son los reflejos innatos, los reflejos que forman parte del repertorio de automatismos con los que cuentan los animales desde su nacimiento, ligados a las conductas básicas que necesitan para sobrevivir atendiendo a su relación con el nicho ecológico en el que se desenvuelve su vida. El esquema de los reflejos incondicionados es

Estímulo Incondicionado ──── Respuesta Incondicionada.

REFLEJOS CONDICIONADOS

Los reflejos condicionados son los reflejos aprendidos, consecuencia de haber experimentado la asociación entre el estímulo incondicionado y el estímulo neutro. La función de los reflejos condicionados es la de adaptarse a las modificaciones del medio en el que los animales deben sobrevivir pues permiten más flexibilidad en el comportamiento que el reflejo incondicionado. El esquema de los reflejos condicionados es

Estímulo condicionado ─────Respuesta condicionada.