La Armonia, La Sinapsis y La Electricidad neuronal, Franz Schubert - Ave Maria
Uno de los temas que más me apasiona desde que lo conocí allá por el año 1993
http://www.dicciomed.es/php/diccio.php?id=4185
-Núcleo
-Glía, SNC
-oligodendroglía
Limpian los desechos del cerebro
Producen sustancias químicas que necesitan las neuronas
Controlan la composición química del fluido que rodea las neuronas cuya concentración debe mantenerse dentro de unos niveles críticos
Proporcionan alimento a las neuronas
Rodean y aislan la sinapsis
Por el proceso de fagocitosis eliminan los tejidos lesionados y un tipo especializado de astrocitos formará tejido cicatrizante, sellando así el área.
La barrera hematoencefálica
http://www.dicciomed.es/php/diccio.php?id=4185
| sinapsis[synapsis (1ª y 2ª acep.), synapse (2ª acep.)] |
| 1. f. (Histol.) Relación funcional de contacto entre las terminaciones de las células nerviosas. |
| 2. f. (Genét.) Proceso de asociación de cromosomas homólogos típico de la profase meiótica. |
| sýn σύν gr. 'con', 'unión' + hap- ἅπτω gr. 'tocar', 'estar en contacto' + -si(s)/-s(o)- gr. |
| Leng. base: gr. Antigua reintroducida con cambio de significado. En gr. (s. IV a.C.) sýnapsis σύναψις es 'punto de contacto', 'contacto'; reintroducida en 1895 por J.E.S. Moore en ingl. para la 2ª acep., la 1ª acep. por M. Foster en 1897. |
En este camino seguiremos el libro de Neil R. Carlson, Fisiología de la conducta, de la editorial Ariel Neurociencia del año 2000.
Todo lo que en Psicología nos atañe tiene su base de control en el cerebro y la médula espinal, por ello, considero primordial tener unos conocimientos básico de su fisiología.
Todo lo que en Psicología nos atañe tiene su base de control en el cerebro y la médula espinal, por ello, considero primordial tener unos conocimientos básico de su fisiología.
Actualmente se están realizando experimentos psicológicos para enviar una tripulación humana a Marte, se supone que será un viaje de casi 600 días, entonces han preparado un gran hermano científico para investigar sobre la convivencia, aparte claro está de el resto de experimentos a nivel tecnológico, aeronáutico, de ingeniería, de física, de química y todas las ciencias involucradas en un evento como es mandar un "cohete al espacio".
Nuestro afán por conocer lo que hay en el exterior de nuestro cuerpo ha tenido muchos límites, religiosos, culturales, sociales, entre otros. Esa curiosidad ha llevado a las personas a evolucionar social, cultural y tecnológicamente. Explorar sendas terrestres y marítimas, ha sido una constante en la evolución humana. Sin embargo, todo lo referente al cuerpo humano y su conducta se ha visto envuelto en un velo más o menos transparente, de las religiones, la tecnología del momento, la cultura y la sociedad en general.
A lo largo de la historia, las enfermedades mentales se han relacionado con la religión o con la magia. Tenemos que apelar a la Psiquiatría para introducirnos en la cronología sobre los estudios de la anatomía del cerebro.
http://www.psiquiatria24x7.com/bgdisplay.jhtml?itemname=history
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Leonardo da Vinci, realizó estudios anatómicos del cerebro humano más no tuvieron difusión
Tras esta mirada rápida de la evolución de Psiquiatría, volvemos a lo nuestro.
Descartes sugirió la existencia de una relación entre la mente humana y su sede, el cerebro, el cuerpo aportaba información a través de los órganos sensoriales de lo que ocurre en el entorno. La glándula pineal era el lugar de esta interacción propuesta por Descartes.
El tiempo y otros científicos se encargaron de poner las cosas en su sitio. Ahora sabemos que el Sistema Nervioso consta de dos componentes básicos:
-SNC, Sistema Nervioso Central: Encéfalo y Médula Espinal
-SNP, Sistema Nervioso Periférico: Nervios
Las células del sistema nervioso son:
-Neuronas
-Células de soporte
-Barrera hematoencefálica
Las neuronas
Ramón y Cajal
http://cvc.cervantes.es/ciencia/cajal/cajal_recuerdos/recuerdos/labor_25.htm
Una neurona consta básicamente de cuatro estructuras:
- -Soma
- -Dendritas
- -Axón
- -Botones terminales
Nadie ha contado las neuronas que posee una persona, pero se supone que hay entre 100.000 millones y 1 billón. La armonía definida como la conveniente proporción y correspondencia entre unas cosas y otras, queda reflejada en el funcionamiento neuronal. Que tantos millones de células sumamente especializadas, funcionen con correcta exactitud y con una plasticidad superlativa, supone un reto para los especialistas.
Mientras leemos, escribimos, o realizamos las labores propias de nuestro trabajo, millones de neuronas de nuestro cerebro se están encargando de que respiremos, que nuestro corazón siga latiendo, o que nuestro estómago trabaje para realizar la digestión. Acciones todas de las cuales no tomamos consciencia, no nos damos cuenta, normalmente, hasta que nos ponemos enfermos. Que mal se pasa cuando una enfermedad respiratoria no deja que entre suficiente aire a nuestro pulmones, cómo nos ponemos de nerviosos cuando ante el estrés notamos que nuestro corazón late, a veces da la impresión que late con más frecuencia de lo "normal". Y ya la biología pura y dura, cómo nos ponemos de tontos cuando vemos a un "chico guapo" o a una "chica guapa". Todas esas percepciones y capacidades, además de nuestras reacciones corporales sean conscientes o no, son posibles gracias a los miles de millones de células que se encuentran en nuestro sistema nervioso.
La información es captada del exterior mediante células especializadas denominadas neuronas sensoriales. Los movimientos tienen lugar mediante la contracción de los músculos, controlados a su vez por neuronas motoras. Y entre las neuronas sensoriales y motoras se hallan todas las interneuronas, localizadas en el sistema nervioso central. Los circuitos de interneuronas son responsables de las funciones de percepción, aprendizaje, recuerdo, decisión, y control de conductas complejas.
La neurona está compuesta entre otros elementos por:
-Soma: cuerpo celular que contiene el núcleo variando su forma según el tipo de neurona.
-Dendritas: receptores de los mensajes interneuronales. Las informaciones que pasan de una neurona a otra se transmiten a través de la sinapsis, que es la unión de los botones terminales de la neurona emisora y una porción de la membrana somática o dendrítica de la célula receptora. En una sinapsis la comunicación tiene lugar en la dirección desde el botón terminal a la membrana de la otra célula.
-Axón: tubo largo y delgado a menudo recubierto por una vaina de mielina. Lleva la información desde el cuerpo celular hasta los botones terminales. El mensaje básico que conduce recibe el nombre de potencial de acción, breve acontecimineto electro/químico que se inicia en el extremo del axón próximo al cuerpo celular y viaja hacia los botones terminales.
-Botones terminales: los axones se dividen y ramifican. En los extremos de las ramificaciones finas se encuentran pequeños engrosamientos de nominados botones terminales, su función: cuando un potencial de acción alcanza los botones terminales, secretan una sustancia química denominada sustancia transmisora, neurotransmisor. Esta sustancia excita o inhibe la neurona receptora, por lo que contribuye a determinar si se producirá un potencial de acción en su axón.
Cada neurona individual recibe información de los botones terminales de los axones de otras neuronas, y los botones terminados de su axón forman sinapsis con otras neuronas. Una neurona puede recibir información de cientos de otras neuronas, cada una de las cuales puede formar muchas conexiones sinápticas con ella. Los botones terminales pueden formar sinapsis sobre la membrana de las dendritas o del soma.
Estructura interna neuronal
-Membrana-Núcleo
-Citoplasma
-Citoesqueleto
*Membrana: define los límites de la célula, consiste en una doble capa de moléculas lipídicas. Flotando en estas moléculas se encuentran diferentes tipos de moléculas protéicas con funciones especiales.
Nucléolo: fabrica ribosomas, estructuras relacionadas con la síntesis de proteínas
Cromosomas: largas hebras de ácido desoxirribonucleico (ADN), contienen la información genética del individuo
La activación de porciones determinadas de los cromosomas (genes) origina la síntesis de otra molécula compleja el ácido ribonucleico mensajero (ARNm), que recibe una copia de la información almacenada en este lugar
El ARNm atraviesa la membrana nuclear y se liga a los ribosomas, donde da lugar a la producción de proteínas específicas.
Las proteínas actúan como enzimas, los cuales dirigen los procesos químicos de las células mediante el control de las reacciones químicas, son moléculas proteicas especiales que actúan como catalizadores biológicos, hacen que se produzca una reacción química, pero ellas mismas no se convierten en parte del producto final.
*Citoplasma: sustancia de tipo gelatinoso, semilíquida, que llena el espacio delimitado por la membrana, se mueve y fluye, contiene numerosas estructuras especializadas:
Mitocondrias: tienen forma de cuentas ovaladas y constan de una doble membrana, la membrana interna está arrugada, las arrugas forman una serie de crestas que llenen el interior de la cuenta. Desempeñan un papel vital, muchas de las etapas bioquímicas involucradas en la obtención de energía a partir de la degradación de los nutrientes tienen lugar en las crestas de la mitocondria. La célula proporciona nutrientes a la mitocondria, y éstas a su vez proporciona a la célula una molécula especial, adenosin trifosfato (ATP), que utiliza como su fuente de energía inmediata.
Retículo endoplasmático: canal y cisternas para transportar sustancias a través del citoplasma aparece en dos formas:
- rugoso: contiene ribosomas, las proteínas producidas por los ribosomas del ligados al retículo endoplasmático rugoso están destinadas a ser transportadas al exterior de la célula o a ser utilizadas por las neuronas. Distribuidos por el citoplasma se encuentran ribosomas libres, parece ser que producen las proteínas que serán utilizadas en el interior de la célula.
liso: proporciona canales para la segregación de moléculas involucradas en diferentes procesos celulares, las moléculas lipídicas se producen aquí.
Aparato de Golgi: algunas moléculas complejas constituidas por moléculas más sencillas se ensamblan aquí, por medio de la exocitosis las sustancias secretadas por la célula migran hacia la membrana externa de la célula, produce:
Citoesqueleto: matriz de filamentos proteicos insolubles, da forma a al célula, formado por tres tipos de filamentos proteicos, entrelazados y formando una masa con cohesión.
*microtúbulos: haces de trece filamentos más finos dispuestos alrededor de una oquedad central. Cada uno de estos filamentos más finos consiste en largas cadenas de cuentas de una proteína llamada tubulina.
*neurofilamentos: largas fibras proteicas
*microfilamentos: son las más finas que se encuentran en el citoesqueleto, constan de una doble cadena de actina, una proteína responsable de la contracción muscular. Estos filamentos se sitúan junto a la cara interna de la membrana y forman un entramado que mantiene fijas en su lugar a las proteínas de membrana
Los axones contienen un sistema de transporte llamado transporte axoplasmático, proceso activo por el cual los materiales son propulsados a lo largo de los microtúbulos que recorren el axón.
El movimiento desde el soma hacia los botones terminales se denomina transporte axoplasmático anterógrado.
Transporte que se lleva a cabo mediante las moléculas de una proteína llamada quinesina, tienen la apariencia de un par de piernas con sus pies se unen a la sustancia que debe ser transportada a lo largo del axón. La energía es aportada por la molécula ATP. Su velocidad des de más de 50 mm por día
El movimiento desde los botones terminales hacia el soma se denomina transporte axoplasmático retrógrado.
Transporte que se lleva a cabo mediante la proteína dineína, su velocidad de de 25 mm por día
Células soporte
-Glía, SNC
-Células de Schwann, SNP
*Glía: mantienen unido al SNC, proporcionan amortiguación física y química en relación con el resto del organismo, rodean a las neuronas y las mantienen fijas en su lugar, controlando el suministro de algunas de las sustancias químicas que necesitan para intercambiar mensajes con otras neuronas, aíslan a las neuronas entre sí evitando que los mensajes neurales se mezclen, destruyen y eliminan los restos de las neuronas muertas por lesión o envejecimiento.
Los tipos de células gliares son:
-astrocitos-oligodendroglía
*Astrocitos: también llamadas astroglía, sus funciones son:
Limpian los desechos del cerebro
Producen sustancias químicas que necesitan las neuronas
Controlan la composición química del fluido que rodea las neuronas cuya concentración debe mantenerse dentro de unos niveles críticos
Proporcionan alimento a las neuronas
Rodean y aislan la sinapsis
Por el proceso de fagocitosis eliminan los tejidos lesionados y un tipo especializado de astrocitos formará tejido cicatrizante, sellando así el área.
*Oligodendrocitos: se hallan sólo en el SNC, proporciona soporte a los axones y produce la vaina de mielina, aislante de los axones entre sí.
- Mielina: 80% de lípidos y 20% de proteínas, producida por los ologodendrocitos, que forman como un tubo que rodea el axón.
- Nódulos de Ranvier: porciones descubiertas del axón. Durante el desarrollo del SNC, los oligodendrocitos generan procesos que se arrollan varias veces alrededor de un segmento del axón produciento capas de mielina
*Microglía: actúan como fagocitos, representan al sistema inmunológico en el cerebro, protegiendo de microorganismos invasores, son responsables de las reacciones inflamatorias en respuesta al daño cerebral.
Células de Schwann
En el SNP las células de Schwann dan soporte y proporcionan mielina a sus neuronas. Una sola célula de Schwann proporciona mielina a un solo axón. Un nervio consiste en en un fascículo de muchos axones mielínicos, recubierto de una lámina de tejido conectivo resistente y elástico. Si un nervio periférico es dañado, las células de Schwann ayudan a la digestión de los axones muertos o moribundos, seguidamente se disponen formando una serie de cilindros que actúan como guías para que los axones vuelvan a crecer. Las porciones distales de los axones rotos mueren, pero del muñón de cada axón partido crecen brotes, que se propagan en todas direcciones. Si uno de esos brotes encuentra al cilindro formado por las células de Schwann, rápidamente crece a través del tubo, a una velocidad de 3 ó 4 mm al día, mientras que los otros brotes no productivos, se marchitan y desaparecen. Si los extremos seccionados del nervio todavía se hallan suficientemente cerca entre sí, los avances restablecerán las conexiones con los órganos musculares y sensoriales que inervaban previamente.
La barrera hematoencefálica
Los capilares del cerebro no tienen aberturas que permiten el flujo de sustancias entre el plasma sanguíneo y el líquido del exterior de los vasos sanguíneos que rodea las células. La presencia de la barrera hematoencefálica facilita la regulación de su composición.
http://www.scarewiki.com/imagenes.php?_pagi_pg=4
Comunicación intraneuronal
Es la forma en la que un mensaje es conducido desde el cuerpo celular a lo largo del axón hasta los botones terminales, para que éstos liberen alguna sustancia transmisora. Las alteraciones en la membrana del axón permiten que diferentes sustancias químicas se muevan entre el interior y el exterior del axón y el fluido que le rodea, intercambios que producen corrientes eléctricas, estas alteraciones se denominan potenciales de axón.
Cómo se miden los potenciales eléctricos de los axones
http://www.facmed.unam.mx/historia/HipotesisSodio2.html
Hodgkin y Huxley en el año 1939 iniciaron unos estudios con el axón gigante del calamar. La guerra mundial, paró sus estudios que fueron retomados con nuevos bríos, ayudados por nuevos investigadores que les proporcionaban los resultados de sus investigaciones, los avances tecnológicos para controlar el voltaje, unos electrodos finísimos de vidrio, tesón y paciencia, les valió el Premio Nobel en Fisiología en 1963, un avance fisiológico neuronal importante.
El término potencial hace referencia a una fuente de energía almacenada, en este caso energía eléctrica.
Los experimentos con el axón del calamar gigante, proporcionaron los siguientes datos:
-El interior del axón está cargado negativamente con respecto al exterior
-La diferencia de carga es de -70 mV (milivoltios)
A esta diferencia de carga eléctrica la denominaron potencial de membrana. El mensaje se que conduce hacia el final del axón consiste en un breve cambio en el potencial de membrana. La diferencia de carga eléctrica a través de la membrana se denomina potencial en reposo. Se denomina potencial de acción a una inversión muy rápida del potencial de membrana y constituye el mensaje transportado por el axón desde el cuerpo celular hasta los botones terminales. El valor del voltaje a partir del cual se desencadena un potencial de acción se denomina umbral de excitación.
El potencial de membrana un equilibrio entre dos fuerzas.
La carga eléctrica denominada potencial de membrana es el resultado del balance de dos fuerzas opuestas:
-la difusión
-la presión electrostática
La fuerza de difusión
Proceso por el cual las moléculas se distribuyen homogéneamente por todo el medio en que se hallan disueltas se denomina difusión. Cuando no hay fuerzas o barreras que impidan la difusión, las moléculas difunden desde regiones de alta concentración hasta regiones de baja concentración. Las moléculas están siempre en movimiento, a una velocidad proporcional a la temperatura.
La presión electrostática
Algunas sustancias disueltas en agua se disocian en dos partes, cada una con carga eléctrica de signo contrario. Las sustancias que tienen estas propiedades se denominan electrolitos, las partículas cargadas eléctricamente en que se descompones se llaman iones y pueden ser de dos tipos:
-cationes, con carga eléctrica positiva
-aniones, con carga eléctrica negativa
Se sabe que las cargas iguales se repelen y que las cargas contrarias se atraen. La fuerza ejercida por la atracción o repulsión entre aniones y cationes se denomina presión electrostática. De la misma manera que la difusión mueve moléculas desde los lugares de alta concentración a los lugares de baja concentración, los cationes son empujados fuera de las regiones con un exceso de cationes, y los aniones son empujados fuera de las regiones con un exceso de aniones.
Iones de los fluidos intracelular y extracelular
Las fuerzas de difusión y de presión electrostática originadas por los iones que se encuentran tanto en el interior de la neuronas (intracelular) y en el fluido que las rodea (extracelular), dan lugar al potencial de membrana, producido por un equilibrio entre las dos fuerzas, los iones de estos fluidos son:
-Aniones orgánicos A-
-Iones de cloro Cl-, extracelular
-Iones de sodio Na+, extracelular
-Iones de potasio K+, intracelular
Otra fuerza: la bomba de sodio-potasio, empuja continuamente al Na+ hacia el exterior del axón. La bomba de sodio-potasio consiste en un gran número de moléculas proteicas individuales situadas en la membrana, funcionan por la energía proporcionada por las mitocondrias al metabolizar los nutrientes de la célula. Estas moléculas conocidas por los transportadores de sodio-potasio intercambian Na+ por K+, empujando tres iones de sodio hacia fuera por cada dos iones de potasio que empujan hacia dentro. Estos transportadores consumen el 40% de los recursos metabólicos de la neurona. Las neuronas, los músculos, las células gliales, tienen transportadores de sodio-potasio en sus membranas.
El potencial de acción
Una entrada repentina de iones cargados positivamente cambian drásticamente el potencial de membrana, mecanismo que produce el potencial de acción: una caída breve de la resistencia de la membrana al Na+.
Recordemos que la membrana es una doble capa de moléculas lipídicas en las que flotan diferentes moléculas proteicas. Una de estos tipos de moléculas proporciona una vía para que los iones puedan entrar o salir de las cálulas. Estas moléculas constituyen canales iónicos, los cuales tienen conductos que pueden abrirse o cerrarse. La permeabilidad de una membrana a un ion específico en un momento dado está determinada por el número de canales iónicos que se hallan abiertos.
Sin la actividad de los transportadores de sodio-potasio el axoplasma se llenaría de iones Na+, y el axón dejaría de funcionar.
Conducción del potencial de acción
Se establece una ley básica de la conducción axonal: la ley del todo o nada. Esta ley asume que un potencial de acción se da o no se da, una vez desencadenado el potencial de acción, se transmite a lo largo del axón hasta su extremo.
Una tasa elevada de descarga en el axón de una neurona motora da lugar a una fuerte contracción muscular, así la ley del todo o nada se complementa con la ley de la tasa.
Cómo se miden los potenciales eléctricos de los axones
http://www.facmed.unam.mx/historia/HipotesisSodio2.html
Hodgkin y Huxley en el año 1939 iniciaron unos estudios con el axón gigante del calamar. La guerra mundial, paró sus estudios que fueron retomados con nuevos bríos, ayudados por nuevos investigadores que les proporcionaban los resultados de sus investigaciones, los avances tecnológicos para controlar el voltaje, unos electrodos finísimos de vidrio, tesón y paciencia, les valió el Premio Nobel en Fisiología en 1963, un avance fisiológico neuronal importante.
El término potencial hace referencia a una fuente de energía almacenada, en este caso energía eléctrica.
Los experimentos con el axón del calamar gigante, proporcionaron los siguientes datos:
-El interior del axón está cargado negativamente con respecto al exterior
-La diferencia de carga es de -70 mV (milivoltios)
A esta diferencia de carga eléctrica la denominaron potencial de membrana. El mensaje se que conduce hacia el final del axón consiste en un breve cambio en el potencial de membrana. La diferencia de carga eléctrica a través de la membrana se denomina potencial en reposo. Se denomina potencial de acción a una inversión muy rápida del potencial de membrana y constituye el mensaje transportado por el axón desde el cuerpo celular hasta los botones terminales. El valor del voltaje a partir del cual se desencadena un potencial de acción se denomina umbral de excitación.
El potencial de membrana un equilibrio entre dos fuerzas.
La carga eléctrica denominada potencial de membrana es el resultado del balance de dos fuerzas opuestas:
-la difusión
-la presión electrostática
La fuerza de difusión
Proceso por el cual las moléculas se distribuyen homogéneamente por todo el medio en que se hallan disueltas se denomina difusión. Cuando no hay fuerzas o barreras que impidan la difusión, las moléculas difunden desde regiones de alta concentración hasta regiones de baja concentración. Las moléculas están siempre en movimiento, a una velocidad proporcional a la temperatura.
La presión electrostática
Algunas sustancias disueltas en agua se disocian en dos partes, cada una con carga eléctrica de signo contrario. Las sustancias que tienen estas propiedades se denominan electrolitos, las partículas cargadas eléctricamente en que se descompones se llaman iones y pueden ser de dos tipos:
-cationes, con carga eléctrica positiva
-aniones, con carga eléctrica negativa
Se sabe que las cargas iguales se repelen y que las cargas contrarias se atraen. La fuerza ejercida por la atracción o repulsión entre aniones y cationes se denomina presión electrostática. De la misma manera que la difusión mueve moléculas desde los lugares de alta concentración a los lugares de baja concentración, los cationes son empujados fuera de las regiones con un exceso de cationes, y los aniones son empujados fuera de las regiones con un exceso de aniones.
Iones de los fluidos intracelular y extracelular
Las fuerzas de difusión y de presión electrostática originadas por los iones que se encuentran tanto en el interior de la neuronas (intracelular) y en el fluido que las rodea (extracelular), dan lugar al potencial de membrana, producido por un equilibrio entre las dos fuerzas, los iones de estos fluidos son:
-Aniones orgánicos A-
-Iones de cloro Cl-, extracelular
-Iones de sodio Na+, extracelular
-Iones de potasio K+, intracelular
Otra fuerza: la bomba de sodio-potasio, empuja continuamente al Na+ hacia el exterior del axón. La bomba de sodio-potasio consiste en un gran número de moléculas proteicas individuales situadas en la membrana, funcionan por la energía proporcionada por las mitocondrias al metabolizar los nutrientes de la célula. Estas moléculas conocidas por los transportadores de sodio-potasio intercambian Na+ por K+, empujando tres iones de sodio hacia fuera por cada dos iones de potasio que empujan hacia dentro. Estos transportadores consumen el 40% de los recursos metabólicos de la neurona. Las neuronas, los músculos, las células gliales, tienen transportadores de sodio-potasio en sus membranas.
El potencial de acción
Una entrada repentina de iones cargados positivamente cambian drásticamente el potencial de membrana, mecanismo que produce el potencial de acción: una caída breve de la resistencia de la membrana al Na+.
Recordemos que la membrana es una doble capa de moléculas lipídicas en las que flotan diferentes moléculas proteicas. Una de estos tipos de moléculas proporciona una vía para que los iones puedan entrar o salir de las cálulas. Estas moléculas constituyen canales iónicos, los cuales tienen conductos que pueden abrirse o cerrarse. La permeabilidad de una membrana a un ion específico en un momento dado está determinada por el número de canales iónicos que se hallan abiertos.
Sin la actividad de los transportadores de sodio-potasio el axoplasma se llenaría de iones Na+, y el axón dejaría de funcionar.
Conducción del potencial de acción
Se establece una ley básica de la conducción axonal: la ley del todo o nada. Esta ley asume que un potencial de acción se da o no se da, una vez desencadenado el potencial de acción, se transmite a lo largo del axón hasta su extremo.
Una tasa elevada de descarga en el axón de una neurona motora da lugar a una fuerte contracción muscular, así la ley del todo o nada se complementa con la ley de la tasa.
Buena información de índole general, pero un poco difusa.
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